"Отцом-основателем" современной биологии, как известно, является Чарльз Дарвин. Суть его теории состоит в том, что виды возникают и существуют исключительно благодаря полиморфизму живой материи и естественному отбору. Лесные древесные растения не являются исключением. Природный лес, который развивается без вмешательства человека, абсолютно продуктивен и абсолютно устойчив. То и другое - следствие естественного отбора по адаптивным признакам. Отбор этот в подавляющем большинстве случаев является стабилизирующим. Возьмем какой-нибудь простой признак, например, продолжительность периода роста побегов. Генотипы с длинным периодом роста часто повреждаются весенними и осенними заморозками. Генотипы с коротким периодом роста не в полной мере используют климатические ресурсы. Естественно, те и другие не выдерживают конкуренции, элиминируются отбором, а выживают генотипы со средней продолжительностью роста. Такой отбор происходит по всем важным для жизни растения признакам. Результат налицо: все деревья, которые вышли в первый ярус насаждения, - максимально устойчивы. Только они получают возможность давать потомство и передают ему свои гены победителей в борьбе за существование. Это не означает, что все победители абсолютно одинаковые. Некоторые различия между ними, конечно, есть. Тем более изменчиво их потомство. Поэтому при изменении условий, например, при потеплении или похолодании климата, естественному отбору есть из чего выбирать, а каждое новое поколение оказывается таким же устойчивым, как предыдущее.
Темнохвойная (кедрово-пихтовая) тайга. Ее насаждения в меру продуктивны и абсолютно устойчивы. Устойчивость достигается природным уровнем генетического разнообразия и стабилизирующим естественным отбором. Факторы среды изменчивы не только во времени, но и в пространстве. В каждой точке ареала каждого вида - свой набор факторов и свои критерии отбора, следовательно, выживает и размножается свой набор адаптивных генотипов. Факторы отбора, например, разного рода климатические элементы, меняются в пространстве постепенно. Естественно, так же постепенно меняется и генотипический состав популяций. Вся репродуктивная система вида плотно подогнана к его экологии. Если, например, у какого-то вида 99% пыльцы и семян не распространяются дальше, чем на 10 км, значит можно быть уверенным, что это не случайно: за пределами круга с радиусом 10 км пыльца и семена не нужны виду, ибо потомство все равно окажется не вполне адаптивным, следовательно, неконкурентоспособным в новых условиях. Все вышеизложенное выглядит очень простым, логичным, естественным, наконец, очевидным. Тем не менее, почти вся хозяйственная деятельность человека в лесу, как нарочно, игнорирует очевидное и целенаправленно разрушает лесные экосистемы. Лесная наука, которая, казалось бы, призвана вносить здравый смысл в лесопользование и лесовосстановление, в основном, только усугубляет ситуацию. Начнем с рубок. Их теория детально разработана специалистами. Одних только видов рубок - многие десятки. Для их называния использованы уже все наличные возможности русского языка. А суть в том, что возможна простая вырубка всего древостоя и великое множество сложных видов рубки: неполных, выборочных и постепенных, при которых этот древостой вырубается какими-то частями. Теория и практика рубок, естественно, развивается от простого к сложному. В настоящее время, например, в Западной Европе, считается общепризнанным, что постепенно-выборочные рубки являются залогом устойчивого развития леса (Лосев, 2000). При этом главный аргумент - экологический. При сплошной рубке лес как бы исчезает. Это, якобы, плохо. При других видах рубки он как бы остается. Это, якобы, хорошо. Возьмем в качестве примера кедр. Абсолютное большинство продуктивных равнинных кедровников представляют собой первое относительно одновозрастное послепожарное поколение (Смолоногов, 1990 и др.). Если кедровый древостой не срубить в возрасте спелости, то со временем он разрушится, затем произойдет заболачивание и снижение продуктивности местообитания со всеми вытекающими отсюда негативными последствиями (Седых, 1996 и др.). Такова природа восстановительно-возрастной динамики. Тем не менее, лесными законами до сих пор запрещены рубки главного пользования в кедровых лесах. В результате на огромных площадях кедровники доведены до такого состояния, в котором рубить их и сложно, и неэффективно. А ведь если бы эти кедровники срубили вовремя, то кроме отличной древесины на их месте мы бы уже сейчас имели производные березняки и осинники с замечательным и полноценным во всех отношениях подростом кедра.
Генетические аргументы в пользу сплошных рубок не менее важны, чем экологические. Во-первых, человек устроен так, что даже из низовой рубки ухода он всегда стремится сделать "рубку дохода", т.е. правдами и неправдами вырубает лучшие деревья. Следовательно, любая выборочная рубка непременно сопряжена с отрицательной селекцией, с выборкой наиболее продуктивных генотипов, которые в естественных насаждениях всегда являются и наиболее адаптивными. Во-вторых, большинство древесных пород таежной зоны "запрограммированы" природой именно на послепожарное восстановление, при котором все генотипы имеют относительно однородные стартовые условия для конкуренции. Если верхний полог отсутствует или он однороден, то наиболее адаптивные генотипы со 100-процентной вероятностью выйдут победителями в борьбе за существование. Если он присутствует и резко усиливает горизонтальную неоднородность лесорастительных условий, то в числе победителей неизбежно возрастает доля других, менее адаптивных генотипов. Таким образом, идеальный во всех отношениях вариант - обыкновенная сплошная рубка. Это был вопрос о том, как рубить. Вопрос о том, где рубить, а где - не рубить, - не менее актуален. Наиболее характерен опять же пример с кедровыми лесами. Казалось бы, все просто: кедр, как и любую другую древесную породу, надо рубить в таком возрасте, когда он уже оставил обильное и полноценное потомство, но его древесина еще представляет товарную ценность. До сих пор преобладает другая точка зрения: возраст возрастом, а рубить нужно по результатам комплексной оценки (Воробьев, 1983 и др.). На чем основана комплексная оценка? На том, что есть плохие насаждения с низкой семенной продуктивностью, которые следует рубить, и есть хорошие, с высокой семенной продуктивностью, которые рубить не следует. Почему же одни - плохие, а другие - хорошие? Авторы идеи комплексной оценки не дают вразумительного ответа на этот вопрос. Между тем, ясно, что если речь идет про естественные насаждения, то они могут быть плохими или хорошими только в силу разнообразия лесорастительных условий. В каждой точке пространства имеется свой набор факторов и критериев отбора, следовательно, свой уникальный генотипический состав насаждения. Все это вместе представляет собой генофонд вида. Если мы рубим одни типы леса и не рубим другие, - генофонд обедняется, фрагментируется и деформируется.
Перейдем к лесовосстановлению. Вот три кита, на которых оно стоит: содействие естественному возобновлению, лесные культуры и генетическое улучшение лесов. Анализ показывает, что это вовсе не киты, а скорее бомбы замедленного действия. Возьмем вмешательство в ход восстановительно-возрастной динамики. Вот березняк с подростом кедра. Мы вырубаем березу, освобождаем кедр. Он бурно растет и развивается, формирует очень привлекательный на вид и продуктивный кедровник типа припоселкового. Это традиционно считается положительным примером воздействия человека на природу. На самом деле, устойчивость таких кедровников несравнима с устойчивостью таежных. Действительно, многие деревья имеют выдающиеся показатели семенной продуктивности. Однако и доля деревьев с разнообразными аномалиями (например, с недоразвитыми, пустыми или очень мелкими семенами) в припоселковых кедровниках значительно выше, чем в таежных (Горошкевич, неопубликованные данные). Причина понятна: человек своим вмешательством помог выжить "дефективным", неприспособленным генотипам, которые в дикой природе были бы обречены на гибель. В уходе нуждаются только слабые и больные биологические объекты, в сущности, "инвалиды". Соответственно, уход, примененный к полноценным, здоровым популяциям, нарушая естественный ход конкуренции и отбора, не может не повышать в них долю этих самых "инвалидов". Разумеется, однократная рубка ухода не даст сколько-нибудь заметных отрицательных результатов. Потомство такого ухоженного леса в отношении способности к адаптации будет не намного хуже естественного. Попав в природную среду, оно сформирует нормальную, устойчивую популяцию. А вот если такую рубку ухода проводить систематически, из поколения в поколение, то со временем окажется, что лес состоит из одних "инвалидов", которые уже не могут жить без постоянного ухода и даже при этом балансируют на грани жизни и смерти.
О лесных культурах. Срубил дерево, - посади новое. Казалось бы, безупречный принцип. Нет, он порочен в своей основе. На самом деле искусственное лесовосстановление требуется лишь там и тогда, где и когда человек длительно нарушал ход естественных процессов. Пример: южная граница ареала кедра. Его распространение тут никогда не было сплошным, да еще и сократилось из-за деятельности человека. Многие кедровники из-за отрицательной селекции и рубок ухода имеют "противоестественную" генетическую структуру, т.е. дают не вполне адаптивное потомство. Плотность населения высокая. Из немногочисленных кедровников человеком изымается добрая половина ореха. Ясно, что в таких условиях подрост кедра в березняках и осинниках не будет обильным, равномерным и полноценным. Следовательно, есть смысл говорить о его искусственном восстановлении. Оно окажется успешным только в том случае, если будет максимально имитировать естественное (местные семена, многократная избыточность поселения, меж- и внутривидовая конкуренция по полной программе и т.д.). Увы, современные технологии лесовосстановления, как специально, основаны на прямо противоположных принципах.
О том, что большие площади культур создаются там, где это не требуется, и где они благополучно зарастают естественным возобновлением, можно не говорить. Если у общества есть лишние деньги и сильное желание закопать их в землю, то это его проблема. Природе от этого нет никакого вреда. А вот ухоженные культуры, доведенные лесоводами до перевода в лесопокрытую площадь, по-настоящему опасны. Начнем с идеального варианта и будем постепенно двигаться к реальному. Итак, идеальный вариант. Соблюдено главное условие: семена местные из естественного насаждения. И вот эти семена вместо природной среды попадают на грядку питомника, т.е. в принципиально иные условия. Начиная со второго года жизни, происходит отпад. К концу 3-го года гибнет примерно половина всходов. Ясно, что это не совсем те генотипы, которые погибли бы в природе. Хорошо, если грядка находится в открытом грунте, где климат хотя бы отчасти напоминает естественный. А если она в теплице под пленкой? Представьте: набор сибирских генотипов попадает в "африканские" климатические условия, и в этих условиях происходит конкуренция и отбор. Можно почти с полной уверенностью утверждать, что при этом гибнут как раз самые ценные генотипы. А ведь это только начало. Еще не было отбраковки нестандартных саженцев, изреженной посадки, многократных уходов. После того, как культуры пройдут через все это, от их исходно высокого адаптивного потенциала уже почти ничего не остается. Это был самый лучший из всех возможных вариантов. Лучший потому, что должный адаптивный потенциал был хотя бы в начале. В среднем варианте этого уже нет, ибо почти всегда для искусственного лесовосстановления используются не местные семена. Возьмем сначала тот случай, где все делается по правилам. Семена разрешается перемещать только в пределах так называемого лесосеменного района. А ведь в Сибири некоторые из них размером примерно с Францию. Можно представить себе, каков исходный адаптивный потенциал партий семян, которые свободно перемещают во всех направлениях по этой территории. В большинстве случаев он оставляет желать много лучшего. Любой, кто знаком с реальной ситуацией в лесном хозяйстве, подтвердит, что действующие правила если и соблюдаются чаще, чем нарушаются, то только потому, что местные семена в среднем дешевле других. Когда этого преимущества у них нет, ни о каком соблюдении правил обычно и речь не ведется. Как выживают и растут культуры, созданные из перемещенных семян. Чуть ли не 100% их приходится списывать. В актах списания есть все: наводнения и засухи, тайфуны и оползни, нападения всех и всяческих вредителей, град размером с куриное яйцо и многое другое. В них нет только главной, если не единственной причины: среди саженцев на лесокультурной площади просто не нашлось генотипов, способных адаптироваться к местным условиям, и естественному отбору было не из чего выбирать.
Это был средний, самый распространенный пока вариант. Третий, последний и самый ужасный, просто губительный для леса, пока только в проекте - это лесовосстановление через создание постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, или, по-другому, генетическое улучшение лесов. Остановимся на этом варианте более подробно как на самом "наукоемком". Его идея проста: абсолютное большинство естественных насаждений признаются плохими, непродуктивными, некачественными, нуждающимися в улучшении. Считается, что есть два основных способа их улучшения. Первый - выделение лучших, "плюсовых" насаждений и использование их генофонда для улучшения всех остальных лесов. Это очень похоже на комплексную оценку кедровых лесов, которая еще не так давно называлась комплексной селекционной оценкой. Есть хорошие леса, где деревья высокие, стройные, обильно плодоносящие. Есть плохие леса, где все наоборот. Если мы вырубим плохой лес и посеем на его месте семена из хорошего леса, то из них и на этом месте вырастет хороший лес. Что такое "плюсовое насаждение"? Очевидно, что это насаждение из относительно благоприятных лесорастительных условий. Соответственно, "минусовое" - из неблагоприятных. То и другое абсолютно устойчивы, самовоспроизводятся на протяжении многих тысячелетий. В каждом - свои критерии естественного отбора. Генотипы из "плюсового" насаждения, перенесенные в "минусовые" условия, не только не проявят там своих лучших качеств, но даже не смогут конкурировать на равных с аборигенными генотипами. Они просто погибнут, если за ними не ухаживать. А если ухаживать, то из них вырастет такой лес, который будет хуже "минусового" во всех отношениях. Второе направление - это поиск лучших деревьев и их использование для улучшения лесов. Вот его идея: даже в хорошем лесу все деревья разные; есть хорошие, есть плохие; если мы соберем семена с лучших и вырастим из них лес, то этот лес будет лучше прежнего. Оправданы ли эти надежды? Для того, чтобы выяснить это, попробуем разобраться, почему деревья разные. По любому признаку в насаждении есть разнообразие, некоторая доля которого имеет генетическую природу. Возьмем, например, "сумму эффективных температур, при которой весной начинается рост побегов". Деревья, которые начинают рост слишком рано, часто повреждаются поздними заморозками. Начинающие рост слишком поздно не используют всех возможностей климата. В результате те и другие отстают от соседей в росте, оказываются затененными и отстают еще больше. Это самые низкие, корявые и бесплодные деревья. А "плюсовое", лучшее дерево, наверняка, в среднем начинает рост не рано и не поздно, а как раз в оптимальное время. Признаков, подобных рассмотренному, великое множество. Плюсовое дерево как раз и становиться плюсовым потому, что оно лучше других потому, что лучше других использует ресурсы среды. Что будет, если мы соберем семена с плюсовых деревьев и посеем их в тех же лесорастительных условиях? Из них, действительно, вырастет отличное насаждение, в котором будет заметно больше высоких и стройных деревьев с отличным плодоношением. Понятно почему: в нем будет выше доля генотипов, идеально использующих ресурсы среды. Однако так будет только в том случае, если климат на протяжении следующих 150-200 лет не изменится. Возможно ли это? Вряд ли. Он меняется всегда. А сейчас мы вообще стоим на пороге глобального потепления неслыханными темпами. Что произойдет с обычным естественным насаждением при изменении климата? Ничего особенного. Семена, из которых оно сформировались, генетически полиморфны. Несколько сместятся критерии отбора, поэтому в первый ярус выйдут не те деревья, которые вышли бы при прежнем климате. Продуктивность несколько возрастет или убавится в зависимости от того, в лучшую или в худшую сторону изменился климат. Но устойчивость наверняка останется на близком к прежнему уровне. Совсем другое дело - селекционное насаждение. Генетический полиморфизм семян, из которого оно создано, гораздо меньше (ведь мы специально собирали семена только с немногих похожих друг на друга деревьев). Поэтому в данном случае у естественного отбора уже нет той свободы выбора, того обилия материала. Все, что при прежнем климате было преимуществами, при новом, скорее всего, станет недостатками. Возможно, что при существенном изменении климата продуктивность селекционного насаждения окажется даже меньше, чем у естественного. Устойчивость же его в любом случае будет заметно ниже.
Таким образом, современная система лесопользования и лесовосстановления наносит невосполнимый урон генофонду и ставит под сомнение само сохранение леса как устойчивого природного объекта. При этой системе лес теряет способность к саморегуляции и самовоспроизводству, не приобретая при этом черты плантации или парка. Он превращается в нечто среднее между загаженной природой и запущенным огородом. Что же делать? В общем виде решение уже давным-давно найдено человечеством. Это переход от собирательства к земледелию, т.е. изъятие из природы некоторой части земель и организация на них интенсивного выращивания полезных растений. В сельском хозяйстве это сделано уже давно, более десяти тысяч лет назад. Остается только применить этот же принцип к лесному хозяйству. Воспроизводство лесов как экосистем с комплексом биосферных и ресурсных функций должно либо происходить естественным путем, либо осуществляться культурами из местных семян по технологиям, имитирующим ход естественного лесовосстановления. Попытки ухаживать за естественными насаждениями и проводить их генетическое улучшение бессмысленны в своей основе, а их практическое воплощение есть диверсия против природы как среды обитания человека. Это вовсе не означает, что все исследователи-лесоводы и селекционеры работали зря. Напротив, именно результаты их исследований призваны снять противоречие между необходимостью сохранения природы и растущими потребностями человечества в лесных продуктах. Для этого надо только провести предельно четкую границу между природными экосистемами и плантационным хозяйством. Естественные насаждения с комплексом биосферных и ресурсных функций можно и даже нужно рубить в возрасте спелости. Иначе они сгорят или сгниют, "обогатив" земную атмосферу совершенно не нужными ей парниковыми газами. А вот восстановятся они сами и тем лучше, чем меньше мы будем им "помогать". Напротив, плантационное хозяйство на "выведенных из природы" землях предполагает максимальную интенсификацию как залог высокой эффективности. Вот в этом-то хозяйстве человеку и следует показать, на что он способен в деле преобразования природы. Пусть он сажает все что угодно, ухаживает как ему удобно, рубит там и так, где и как сочтет целесообразным, вводит любые сорта вплоть до генетически мономорфных, и вообще - будет хозяином в своем огороде.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Авров Ф. Д. Межвидовые скрещивания и рост гибридов лиственницы в Сибири // Известия СО АН СССР. Сер. биол. - 1983. - Вып. 3. - С. 87-94. Авров Ф. Д. Наследование признаков при скрещивании различных видов лиственницы // Известия СО АН СССР. Сер. биол. - 1988. - Вып. 1. - С. 98-105. Авров Ф.Д. Полиморфизм и наследуемость признаков лиственницы // Генетика. - 1990. - Т. 26, N 12. - С. 2191-2199. Авров Ф. Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях // Лесоведение. - 1993. - N4. - С. 3-8. Авров Ф.Д. Инбридинг и гетерозис лиственницы как результат реализации потомством суммарной модификационной изменчивости родителей по адаптивным признакам // Известия РАН. Сер. биол. - 1994а. - N2. - С. 211-218. Авров Ф. Д. Экология и селекция лиственницы. Томск: Спектр, 1996. - 213 с. Авров Ф.Д. Восстановление устойчивых лесных насаждений // Лесное хозяйство. - 2000. - № 2. - С.48-52. Авров Ф.Д. Генетическая устойчивость лесов // Лесное хозяйство. - 2001. - № 3. - С. 46 - 47. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. - Новосибирск: Наука, 1983. - 253 с. Парфенов В.Ф. Комплекс в кедровом лесу. - М.: Лесная пром-ть, 1979. - 240 с. Лосев М.В. Долгосрочная программа перехода лесного хозяйства Германии на устойчивое развитие // Лес. х-во. - 2000. - С. 52-53. Парамонов Е.Г. Лесной территориальный комплекс. - Новосибирск: Наука, 1992. - 197 с. Седых В.Н. Леса Западной Сибири и нефтегазовый комплекс. - М.: Экология, 1996. - 36 с. Смолоногов Е.П. Эколого-географическая дифференциация и динамика кедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины (Экологические основы оптимизации хозяйства). - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 288 с. Спиридонов Б.С. Экономические основы комплексного использования кедровых лесов Сибири. - М.: Наука, 1968. - 168 с.
|