Всё о сибирском кедре, его близких и дальних родственниках

Интернет-представительство Сергея Николаевича Горошкевича, зав. лабораторией дендроэкологии Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН

gorosh@imces.ru (3822) 49-19-07, 8-913-850-23-16 
Кедр или сосна
Кедр в природе
О ведении хозяйства в кедровых лесах
О культуре кедра сибирского
О селекции кедра как орехоплодной породы
5-хвойные сосны
Новые привойные сорта кедра сибирского
Технология вегетативного размножения сортов
Карликовые декоративные сорта семенного происхождения
Дендроарт


Сайт размещён на Forest.RU

Выращивание кедра сибирского в Средней полосе России

Пятихвойные сосны

Род сосна (Pinus) - самый большой не только в семействе сосновые (Pinaceae), но и во всем отделе голосеменные (Gymnospermae). В одном из первых научных описаний рода (Pilger, 1926) было 78 видов; в одном из последних (Price et al., 1998) - 111. Ясно, что за 70 лет новые виды появиться не могли. Наука просто основательнее изучила имеющиеся и открыла много новых. Область естественного распространения сосен (Рис. 1) - это практически все Северное полушарие за исключением Арктики, зоны пустынь и некоторых тропических регионов (полуостров Индостан, Центральная Африка). Один вид сосны заходит даже в Южное полушарие (P. merkusii на о. Суматра).

Естественный ареал рода сосна Pinus (Mirov, 1967)

Сосны представлены во всех зональных типах растительных сообществ, за исключением тех, где вообще нет обычных деревьев: от лесотундры и лесостепи до влажных тропических лесов. Распространение отдельных видов подчиняется четкой закономерности: в таежной зоне Евразии и Северной Америки есть всего несколько видов с обширными трансконтинентальными ареалами, в горных тропических и субтропических районах, наоборот - множество видов с небольшими ареалами. Для иллюстрации этого положения приведу такой пример: в огромной России - всего 4 вида сосны, в сравнительно небольшой Мексике - почти 40.

Сосны имеют огромное значение в природе и хозяйстве. Поэтому изучены они глубоко и всесторонне. Однако так уж устроена наука, что чем больше ученые изучают какой-либо предмет, тем больше появляется новых вопросов и противоположных точек зрения. Вот и систематика рода Pinus по-прежнему остается предметом дискуссии. Мы, разумеется, не будем обсуждать все имеющиеся разногласия и вникать во все возможные тонкости, а нарисуем картину "грубыми мазками".

Прежде всего, следует сказать, что род Pinus обычно делят на два подрода: Diploxylon и Haploxylon. Эти латинские названия характеризуют такой тонкий признак, как число проводящих пучков в хвое: в подроде Diploxylon их два, а в подроде Haploxylon - один. Разумеется, это не единственное отличие, есть и другие. Так, виды из первого подрода, как правило, имеют относительно твердую, а из второго - относительно мягкую древесину: отсюда еще одна часто используемая пара названий для двух подродов: твердые и мягкие сосны (hard and soft pines). Есть и третья пара названий, которая в настоящее время считается самой правильной: Pinus и Strobus. В этой паре название подрода Pinus совпадает с названием всего рода, что, видимо, призвано обозначить принадлежащие к подроду виды как "настоящие" сосны или собственно сосны. Подрод Strobus обязан своим названием одному из широко распространенных и важных видов - американской сосне веймутовой (P. strobus). Величина и характер различий между двумя подродами отлично видны на примере двух основных российских видов: подрод Pinus представляет сосна обыкновенная (P. sylvestris), подрод Strobus - кедр сибирский (P. sibirica).

К подроду Pinus относятся примерно 70, а к подроду Strobus - примерно 40 видов. Несмотря на это, второй подрод, безусловно, более "разнороден": настолько, что в последнее время его, в свою очередь, все чаще подразделяют на два подрода (см., например, http://www.botanik.uni-bonn.de/conifers/pi/pin/index.htm). Это подроды Ducampopinus (или Parrya) и собственно Strobus (в традиционной системе из двух подродов это были две одноименные секции). Различия между ними достаточно велики, но характеризуют настолько тонкие анатомические и морфологические признаки, что их вряд ли целесообразно здесь обсуждать. Важней для нас другое: распространенность и распространение этих двух групп видов. Виды из подрода или секции Parrya распространены исключительно в субтропических и тропических горных районах. Большинство видов имеют очень узкие, в сущности, реликтовые ареалы. Очевидно, что очень древняя, пусть еще не вымирающая, но уже и явно не процветающая группа. Образующие ее виды на редкость разнообразны во всех отношения. Например, всем известно, что у сосен хвоя располагается пучками (на укороченных побегах или брахибластах). Группы видов часто характеризуют числом хвоинок в пучке, выделяя 2-, 3- и 5-хвойные сосны. Так вот, среди Parrya есть и 1-, и 2-, и 3-, и 4-, и 5-хвойные виды, и даже виды с нестабильным числом хвоинок в пучке! Некоторые виды характеризуются уникальными свойствами. Так, например, P. longaeva распространенная в высокогорьях на юго-западе США (Калифорния, Невада, Юта) - рекордсмен по долголетию среди деревьев - живет до 5000 лет (рис. 2). Еще один вид - китайская P. bungeana имеет удивительно декоративную "камуфляжную" кору, считается в Китае священным деревом, издавна культивируется у буддистских храмов (рис. 3). Виды Parrya как южные, редкие и "суперэкзотические" практически не выращиваются в лесной зоне России. Возможно, есть смысл попробовать. У нас некоторые из них, в том числе, оба упомянутых выше, проходят испытание. Маловероятно, что они будут устойчивы в Сибири. А вот в Европейской части России, особенно на западе, это не исключено.

Рис.2. Одно из старейших (возраст - более 4 тыс. лет) деревьев P. longaeva (White Pine Mountains, Невада, США). Фото C.J.Earle

Рис.3. Сосна Бунге P. bungeana в естественных насаждениях центрального Китая (хр. Циньлин, пров. Шэньси)

Рис. 4. Одна из веймутовых сосен - гималайская P. wallichiana в Ботаническом саду АН Китая (Пекин). Как видите, она очень похожа на кедр сибирский, разве что хвоя подлиннее

Подрод (или секция) Strobus объединяет довольно близкие виды. Особенно близки они по структуре вегетативных органов: многие виды даже трудно отличить друг от друга, если на дереве нет шишек (рис. 4). Самый характерный признак этой группы видов - строго определенное число хвоинок в пучке: их всегда 5. Отсюда широко употребительное как в русской, так и английской научной литературе название - 5-хвойные сосны (five-needle pines). Виды Strobus распространены очень широко: от лесотундры до влажных тропических лесов. Многие из них, особенно северные, таежные имеют огромные ареалы. Strobus традиционно делятся на две секции (или подсекции): Strobi (от все той же веймутовой сосны - P. strobus) и Cembrae (от кедра европейского - P. cembra). В российской научной литературе Strobi часто называют веймутовыми, а Cembrae - кедровыми соснами (рис. 5). В англоязычной литературе приняты другие названия: white pines и stone pines, соответственно. Белыми (white) веймутовы сосны называют из-за цвете хвои: 2 ее грани из 3 - белесые от покрытых воском устьиц (отверстий, через которые осуществляется газообмен). Кедровые сосны вторым своим названием - каменные (stone) - обязаны своим семенам, похожим на мелкие округлые камешки. Единственное принципиальное отличие между веймутовыми и кедровыми соснами - строение шишки (рис. 6). У веймутовых сосен основание чешуи жесткое, прочное, деревянистое. Поэтому чешуи не отделяются от оси. Они лишь в той или иной мере раздвигаются при созревании, обеспечивая доступ к семенам тем "агентам", которые их распространяют: животным или ветру. Шишка отделяется от ветви и падает на землю уже "пустая", без семян. У кедровых сосен основание чешуи мягкое и хрупкое. Поэтому чешуя легко отделяется от оси. В месте прикрепления шишки к ветви по мере созревания формируется отделительный слой из мягкой и хрупкой ткани. По этому слою шишка (созревшая, но закрытая и вообще не способная раскрываться) отделяется от ветви. Распространяют Cembrae исключительно животные: они отрывают чешуи и достают семена.

Рис. 5. Упрощенная схема систематики рода Pinus

Таблица 1. Перечень видов 5-хвойных сосен (секции Strobus) и их распространение

 Вид Распространение
Подсекция Cembrae (кедровые сосны) P. cembra (кедр европейский) Европа
P. sibirica (кедр сибирский) Сибирь
P. pumila (кедровый стланик) Сибирь и Дальний Восток
P. koraiensis (кедр корейский) Дальний Восток
P. albicaulis (с. белоствольная) Америка
Подсекция Strobi (веймутовы сосны) P. flexilis (с. гибкая) Америка
P. strobiformis Америка
P. armandii (с. Арманда) Центральный Китай
P. ayacahuite (с. Веймутова мексиканская) Америка
P. lambertiana (с. Ламберта) Америка
P. parviflora (с. мелкоцветковая) Япония
P. kwangtungensis Южный Китай
P. dalatensis Вьетнам
P. morrisonicola Тайвань
P. fenzeliana Хайнань
P. peuce (с. румелийская) Европа
P. wallichiana (с. веймутова гималайская) Гималаи
P. monticola (с. горная веймутова) Америка
P. strobus (с. веймутова) Америка

Далеко не все исследователи согласны с таким делением 5-хвойных сосен. Дело в том, что выделение двух подсекций означает наличие у каждой из них одного общего предка. Так вот, "не согласные" полагают, что те особенности строения шишек кедровых сосен, о которых мы упомянули выше, вполне могли возникнуть несколько раз в ходе эволюции. При таком подходе получается, что 5-хвойные сосны - это единая группа видов, но в ней есть несколько генеалогических ветвей, некоторые из них содержат виды с нераскрывающимися шишками.

Рис. 6. Зрелые шишки типичных представителей Srobi и Cembrae: сосны веймутовой (P. strobus) и кедра сибирского (P. sibirica)

Рис. 7. Семена некоторых видов из секции Strobus: типичного представителя подсекции Cembrae (P. sibirica); типичного представителя подсекции Srobi (P. peuce); нетипичных крупносемянных представителей подсекции Srobi - бескрылых (P. Armandii, P. flexilis) и почти бескрылого (P. parviflora)

Очевидно, что исходной для всех является шишка типичных веймутовых сосен. Она раскрывается при созревании, а снабженные кожистым крылом семена разносятся ветром. Этот механизм распространения вполне эффективен: иначе веймутовы сосны не были бы широко распространенными и процветающими. Однако не менее, а во многих случаях, видимо, и более эффективным оказалось распространение семян животными, преимущественно птицами. Поэтому даже в группе веймутовых сосен добрая половина видов либо окончательно перешли к крупным бескрылым семенам, либо движутся в этом направлении (имеют семена среднего размера с укороченным, недействующим крылом) (рис. 7). Вот таблица, в которой основные виды 5-хвойных сосен расположены в порядке увеличения размера семян.

Таблица 2. Размер семени и его крыла у основных видов 5-хвойных сосен (по H.Mattes (1994) с небольшими изменениями)

Виды Масса семени, мг Длина крыла, мм
P. strobus (с. веймутова) 21 21,9
P. monticola (с. горная веймутова) 23 24,2
P. peuce (с. румелийская) 49 12,4
P. wallichiana (с. веймутова гималайская) 58 38,0
P. flexilis (с. гибкая) 97 -
P. pumila (кедровый стланик) 101 -
P. parviflora (с. мелкоцветковая) 120 4,2
P. strobiformis 173 2,8
P. albicaulis (с. белоствольная) 180 -
P. lambertiana (с. Ламберта) 221 37,8
P. cembra (кедр европейский) 240 -
P. sibirica (кедр сибирский) 260 -
P. armandii (с. Арманда) 280 -
P. koraiensis (кедр корейский) 570 -

Как видите, кедровые сосны (выделены жирным шрифтом), хотя и тяготеют к нижней половине таблицы, но располагаются вперемешку с веймутовыми. Полноценное, безупречно функциональное крыло есть, в сущности, только у трех видов - настоящих веймутовых сосен. У остальных оно либо вовсе отсутствует, либо не выполняет своей функции: слабо способствует или вовсе не способствует разлету семян.

Казалось бы, приведенные факты убедительно демонстрируют слабую дифференциацию 5-хвойных сосен на кедровые и веймутовы. Если вновь вернуться к семенам и посмотреть на них более внимательно, причем, не сверху, а сбоку, то мы увидим, что даже у бескрылых веймутовых сосен они существенно отличаются по форме от привычного для нас кедрового семени (рис. 8). Последнее имеет сугубо округлые формы и почти симметрично относительно своей оси. Не вызывает сомнения, что у предков этого вида, в данном случае, кедра сибирского, семена если и имели когда-то крыло, то утратили его много-много-много миллионов лет тому назад. Семя бескрылых веймутовых сосен, в данном случае, P. Armandii - явно асимметричное, как бы плоское. У него отлично заметен рудимент (остаток) крыла. Есть основания предполагать, что у предков этого вида семена еще совсем недавно (разумеется, по геологическим меркам) были крылатыми.

Рис. 8. Семена кедра сибирского (слева) и сосны Арманда (справа)

Рис. 9. Хребет Цинлин в междуречье Хуанхэ и Янцзы. Хвойно-широколиственные леса с сосной Арманда на высоте 1600-1800 м над уровнем моря

Семена бескрылых веймутовых сосен распространяются той же самой птицей - кедровкой - что и семена сосен кедровых. Об адаптации последних к такому способу распространения мы уже говорили (удивительно похожие у разных видов закрытые шишки с мягкими основаниями чешуй). У бескрылых веймутовых сосен все устроено совсем по-другому, причем, принципиальные отличия есть не только от кедровых сосен, но даже у разных видов друг от друга. Приведем два примера.

Сосна Арманда (P. Armandii) - центрально- и южно-китайский вид, распространенный в горных хвойно-широколиственных лесах (рис. 9, 10). Как и у всех сосен, шишки у сосны Арманда развиваются в течение двух лет: в первом году происходит опыление, во втором созревание. Весь первый год шишки сидят на длинных, но прямых "ножках" (рис. 11). В начале 2-го года вскоре после возобновления роста шишки ее "ножка" изгибается книзу (рис. 12). Когда семена созреют, чешуи шишки немного отгибаются наружу, причем, ровно настолько, чтобы семена были хорошо видны, но не высыпались. Все это эффективные приспособления для распространения семян кедровкой. Только она своим длинным клювом, напоминающим пинцет, может дотянуться до висячих шишек и добраться до семян. Для большинства других птиц семена недоступны. Созревая, шишки сосны Арманда утрачивают способность активно отделяться от ветви. Они висят на дереве до тех пор, пока все семена не будут изъяты кедровкой.

Рис. 10. Национальный парк Тайбайшань в центральном Китае, высота 2200 м над уровнем моря. Кроны сосны Арманда. Обратите внимание на довольно крупные висячие шишки

Рис. 11. Однолетние шишки сосны Арманда. На побеге было 4 шишки. Одна из них преждевременно опала и от нее остался хорошо заметный след на коре стебля

Рис. 12. Зрелая шишка сосны Арманда с отогнутыми наружу семенными чешуями

Второй пример - сосна мелкоцветковая (P. parviflora) - эндемик Японии, встречается в хвойно-широколиственных и хвойных лесах от Хоккайдо до Кюсю, достигая в благоприятных условиях высоты 25 м. Широко распространена она также на каменистых почвах и даже просто на голом камне. В этом случае она низкорослая и корявая. Возможно, именно она вдохновила японцев как прообраз бонсай. До сих пор сосна мелкоцветковая - излюбленный материал для бонсайной культуры (рис. 13). Для нас она интересна тем, что, видимо, совсем недавно стала развиваться в сторону распространения семян кедровкой. Об этом говорит, в частности, неоднородность вида. Он состоит из двух подвидов. Южный подвид (ssp. himekomatsu) имеет семена с крылом, хотя и не очень длинным (до 1,5-2 см). Эти семена свободно высыпаются из шишки, когда та раскроется (рис. 14). У северного подвида (ssp. pentaphylla) семена почти совершенно бескрылые. Шишка раскрывается точно так же, как и у южного подвида, но бескрылые семена не спешат выпадать: они как бы чуть-чуть приклеены к чешуе (рис. 15). Этого чуть-чуть оказывается достаточно, чтобы кедровка собрала некоторую часть семян. Такой механизм не очень эффективен. Семена прикреплены к чешуям слабо, их значительная часть просто опадает на землю и поедается грызунами. Очевидно, что весь комплекс признаков, связанный с распространением семян кедровкой, у данного вида находится еще на этапе становления.

Рис. 13. Бонсай из сосны мелкоцветковой: произведение природы и искусства. Фото - не мое, так же, как и сам объект

Рис. 14. Южный подвид сосны мелкоцветковой: "слегка" крылатые семена выпали сразу же после раскрытия шишки

Рис. 15. Северный подвид сосны мелкоцветковой: семена не спешат покинуть шишку, они ждут кедровку

Таким образом, происхождение и родственные связи отдельных видов 5-хвойных сосен остаются предметом научной дискуссии. Я тоже по возможности принимаю в ней участие и обещаю делиться последними новостями с заинтересованными посетителями сайта. В заключение отмечу, что для нашей страны кедровые сосны во всех отношениях многократно важнее, чем веймутовы. Это связано с климатическими предпочтениями тех и других. Веймутовы сосны распространены, главным образом, в тропиках, субтропиках и южной половине умеренного пояса; кедровые, напротив, приурочены, в основном, к бореальной зоне и горно-таежному (или даже субальпийскому) поясу гор умеренного пояса. Любые веймутовы сосны могут без проблем жить, пожалуй, лишь в одной точке России - в районе Сочи. Некоторые (немногие) виды из этой группы пригодны для культивирования в юго-западной трети европейской части страны, а также на юге Дальнего Востока. Вся остальная российская территория - не для них. Отдельные энтузиасты занимаются интродукцией веймутовых сосен в Нечерноземье и на Урале. Я - сам не знаю зачем - пытаюсь это делать даже в Сибири. В моем питомнике сейчас испытываются 8 видов, некоторые пережили уже 2-3 зимы. Понаблюдав за ними еще несколько лет, я непременно поделюсь с вами результатами этих наблюдений. А пока - попрощаемся с веймутовыми соснами и впредь будем говорить только о кедровых: наших, родных, всеми любимых!

Список литературы

Mattes H. Size of pine areas in relation to seed dispersal // Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environment: the status of our knowledge; 1992 September 5-11; St. Moritz, Switzerland. - Ogden, UT: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Intermountain Research Station. - 1994. - Gen. Tech. Rep. INT-GTR-309. - P. 172-178.
Mirov N.T. The genus Pinus. - N.-Y.: Ronald Press, 1967. - 602 p.
Pilger R. Genus Pinus // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Gimnospermae. Ed. A. Engler and K. Prantl. - Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1926. - S. 120-183.
Price, R.A., Liston A., Strauss S.H. Phylogeny and systematic of Pinus // Richardson, D.M. (ed.), Ecology and Biogeography of Pinus. - Cambridge University Press, 1998. - P.49-68.


К началу этой страницы На входную страницу

return_links(); ?>

Обратная связь